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记者王鸿良
种子植物是地球上最繁盛的植物类群，有些种子植物在地球上分布可达上千万平方公里，而有些只限于不足一平方公里的分布区。这背后的原因是什么？自达尔文时代以来，科学家们就对这种现象感到好奇。
日前，中国科学院昆明植物研究所的研究团队在《生物地球科学》杂志上发表论文，对这个问题进行了新的探索。我们邀请研究团队作者陈凯博士和高连明研究员在这里谈一谈相关的话题。
（1）“以地球为棋盘的大棋局”
关于物种分布区的研究由来已久。进化论的创始人查尔斯·达尔文最早注意到不同地区物种分布的差异，他在年4月给英国著名古植物学家查尔斯·邦伯的回信中，将动植物分布描述为“以地球为棋盘的大棋局”。
自达尔文以来，生物地理学家已经意识到物种的分布区存在差异，但仍不清楚物种分布区的大小差异。直至19世纪晚期，生物地理学家开始根据动植物出现的记录，绘制动植物分布图，但由于当时获取到的数据有限，这些分布图往往很粗糙。至20世纪中期，生物地理学家利用物种分布模型和现有的分布记录对物种分布区进行了相对准确的估计。
借助新的研究方法，年科学家发现，英国蜻蜓类的昆虫分布区大小在10至1万平方公里之间，相差3个数量级。科学家还发现，人类和蓝鲸可能是地球上分布最广的两种生物，几乎在陆地的每个角落都能发现人的踪迹，而海洋内蓝鲸的分布区大小达到3×平方公里。
植物分布区大小的研究稍晚于动物，在20世纪末，科学家同样发现植物的分布区大小相差可达5至6个数量级。
种子植物，顾名思义就是能产生种子的植物，是地球上最繁盛的植物类群，也是陆地生态系统中最重要的生产者。种子植物的不同类群在陆地的分布存在巨大差异，如菊科植物欧洲千里光在南北半球都有分布，其分布区可达上千万平方公里，而云南高黎贡山一些特有的凤仙花属物种只限于不足1平方公里的分布区。
自科学家认识到物种间分布区大小存在数量级的变化以来，如何解释物种分布区大小的差异一直是生物地理学中迷人的问题。
欧洲千里光的分布区可达上千万平方公里。
独龙凤仙花，仅分布于高黎贡山独龙江一带。
（2）诞生时间是扩散的起跑线
针对上面提出的宏大问题，我们这里的探讨聚焦在种子植物这个特殊的范围内。
中国科学院昆明植物研究所李德铢研究员领导了亚洲最大的野生生物种质资源库——中国西南野生生物种质资源库的建设。最近，种质资源库采集团队为获得一份植物种子，曾爬上72米高（约24层楼高）的台湾杉，在中国西南的大山里徒步一周。经过全国多个团队近二十年的野生植物种子采集的工作，中国西南野生生物种质资源库已收集并保存上万种宝贵的种子和相关的基础数据。这些基础数据为探究种子性状与植物分布区的关系提供了强大的数据支撑。
李德铢研究员团队和高连明研究员团队与加拿大、美国科学家合作，基于中国西南野生生物种质资源库收集的科属种植物种子功能性状数据，补充了英国千年种子库的部分种子功能性状数据，结合公共数据库获取的植物分布信息，通过一系列分析方法探究了种子植物分布区大小与种子植物系统发育、种子关键功能性状的关系。
现代生物学家通过DNA序列构建了种子植物的生命之树，结合现有的化石证据估算出不同种子植物的形成时间，如最早的松科植物出现在地球上的时间约为距今1.55亿年前，而最早的忍冬科植物形成时间约为距今1亿年前，二者相差万年。
种子植物在地球上形成以后，通过产生种子的形式向外扩张，不断占领新的生存环境以扩大其“领地”。理论上，随着扩散过程的持续发生，种子植物的分布区逐渐变大，但若扩散过程中发生极端事件，如晚新生代大冰期事件导致地球大幅度降温，会引起种子植物的分布区缩小甚至导致植物灭绝。若排除扩散能力、定居能力等因素对种子植物分布区的影响，在地球上出现时间相近的种子植物应该有相似的分布区大小。
研究团队在现有的种子植物生命之树基础上，获得了种子植物种的分化时间与系统发育关系的框架，同时借助全球的标本数据估算出上述种子植物的分布区大小，分析后发现，亲缘关系相近（即形成时间相对接近）的种子植物具有更接近的分布区大小。当然，亲缘关系相近的种子植物物种也可能有相似的植物特性，例如植株高度、种子大小，这些也会导致分布区大小接近。
（3）小种子是传播扩散健将
种子大小主要由胚乳的大小决定，胚乳是营养物质的储存组织，故种子大小代表种子携带能量的多少，是种子关键功能性状。传统观点认为，大种子储备的营养物质能为幼苗生长发育提供更多的资源，是强有力的竞争者，它们在热带雨林等环境中具有生存优势，而小种子是机会主义者，它们会尝试进入更多新的生活环境，拓展其分布区。
种子植物孕育一粒大种子所需资源大于孕育一粒小种子所消耗的资源，且小种子更轻，故相对大种子而言，小种子具有更大的数量、更远的传播距离，因而具有更强的扩散能力。例如，凤仙花的种子质量为0.5克/百粒，每颗果实约有10粒种子，而报春花的种子质量为0.克/百粒，每颗果实可包含上百粒种子。凤仙花属植物种子的传播距离一般为0.1米至0.5米，而报春花属植物种子能传播10米甚至更远。研究团队在排除物种形成时间影响的基础上，建立了种子植物分布区大小与种子大小相互关系的数学方程，发现随着种子质量变小，植物分布区有增大的趋势。
种子借助一定的媒介进行扩散，根据媒介的不同可将扩散方式大致分为三种类型：风媒传播、自助传播和动物传播。如松树种子、蒲公英果实上分别有附属的翅膀、绒毛，这些结构可让种子借助风力扩散；凤仙花种子、豌豆可分别通过弹射、掉落时的重力进行自助传播；而被鲜嫩果肉包裹的种子（如苹果、山楂种子等）、鬼针草带刺的种子，可被脊椎动物取食，或通过倒钩附着在动物体表进行传播。
在种子植物形成的早期阶段，种子主要依靠重力、风力进行扩散，这两种扩散方式的效率与种子大小密切相关，如报春花的种子越小，其在重力介导的下落过程中可能被风传播得更远。在距今约八千万年前，随着大型脊椎动物的出现，形成了依靠动物为媒介的种子传播方式，这种方式削弱了传播效率与种子大小的关系，如野生苹果的传播距离主要取决于食果动物的活动范围，而不是果实内种子的大小。
研究团队建立的种子植物分布区大小与种子大小相互关系的数学方程中，不同扩散方式的方程系数为自助传播风力传播动物传播，意味着自助传播与风力传播的种子，其大小对分布区大小的影响更显著。
（4）大小善变者更能适应环境
同种植物的种子质量有一定的变化，如单粒凤仙花的种子可能为0.克，也可达0.克，这种可变性在生物地理学上称为种内变异性。
研究团队通过广泛比较在不同地方采集到的同种植物种子，获得种子大小的种内变异性，建立植物分布区大小与种子大小变异性的数学方程，发现随着种内变异性增加，分布区大小也有增大的趋势。也就是说，种内变异性高的物种能适应更多环境，其分布区可能会更大，就如同生活中的活动扳手能拧动各种规格的螺丝钉。
传统的观点认为，同种植物的属性（包括种子大小）在种内的变异性主要由生存环境的差异所引起。目前研究基因的科学家发现，植物属性的变异性可溯源至对应基因——“可塑性基因”，植物拥有“可塑性基因”也意味着高的变异性和适应能力。种子大小的变异性可能也与“可塑性基因”有关，而此类基因很可能正好是种子植物适应多种生存环境的遗传基础。
综合以上各部分描述，可将种子植物分布区的形成过程理解为：种子植物在地球上出现后，通过种子向其它地区扩张，形成时间相对接近的种子植物具有更接近的分布区大小；种子大小影响子代能到达多少新的生活环境；种子大小的变异性制约植物能否在新的生活环境里定居。
值得注意的是，研究只解释了约50%的种子植物分布区大小的差异，意味着还有其他因素影响种子植物的分布区大小，如种子萌发率、幼苗生长速率等植物属性也应纳入解释种子植物分布区差异的式样中。
科学是不断证伪的过程，随着种子基础数据的积累和生物地理学学科的发展，关于种子大小与物种分布区大小之间的关系可能还会出现新的研究方法与结论。
图片来自视觉中国或由陈凯博士提供
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