川金丝猴是非人灵长类中最为复杂的社会结构

导语：川金丝猴是中国灵长类物种中独特的一种，是非人灵长类中最为复杂的社会结构，即重层社会，多个个体通过多级结构层层嵌套形成的多层次社会结构。这种嵌套式的社会结构具有复杂的层次结构，需要更多样的行为策略来维持。目前，对于声音的研究，专注于声乐曲目的含义和分类，对于声音的社会功能方面的研究知之甚少。

01川金丝猴食性较为繁杂，山林分布较多，婚配制度及社会结构较复杂

1、川金丝猴介绍

金丝猴，隶属哺乳纲、灵长目、猴科、疣猴亚科、仰鼻猴属（也称金丝猴属），属内现生五种，为川金丝猴，黔金丝猴，滇金丝猴及缅甸金丝猴，越南金丝猴。金丝猴又名蓝面猴、该属的共同特征为鼻孔上翘，与面部几乎平行，俗称“朝天鼻”，鼻孔大，故名为仰鼻猴。

其中川金丝猴，黔金丝猴，滇金丝猴3种为我国特有种，均被列为国家一级重点濒危保护动物。川金丝猴主要分布于陕西、四川、甘肃、湖北四省，其分布最为广泛、数量最多，多在-米高度的山林中活动，该物种分为3个亚种，分别为指名亚种R.r.roxellana，主要分布于四川境内的岷山、邛崃山、大雪山和小凉山。

并延伸至甘肃地区；秦岭亚种R.r.qinlingensis，主要分布于陕西秦岭南北坡；湖北亚种R.r.hubeiensis，主要分布于神农架山区。黔金丝猴分布于贵州省境内梵净山，活动于海拔约为m的阔叶林与常绿针阔混交林中。

滇金丝猴分布于云南、西藏澜沧江与金沙江之间一个狭小地域，栖息于海拔米到米的高山暗针叶林带，是世界上栖息海拔高度最高的灵长类动物，平时多在-米高度的云杉、冷杉林中活动。越南金丝猴仅分布于越南北部的低海拔亚热带雨林中，海拔高度约为-米。

缅甸金丝猴又名怒江金丝猴，生活在缅甸，在中国境内云南怒江州的高黎贡山，海拔到3米的山区。川金丝猴常年栖息于海拔较高的高山密林中，营树栖生活，四季分明，随着季节的变化，在适宜的生境中垂直迁移，其生境植被类型为常绿、落叶阔叶混交林、亚热带落叶阔叶林和常绿针叶林及次生性的针阔叶混交林。

川金丝猴以植物性食物为主，食性较为繁杂，其活动范围与食物和季节息息相关，相比之下，由于春夏季嫩芽、叶子比较多，金丝猴以之为食，往往需要较大的活动范围才能满足日常取食的需要。

秋季果实、种子等食物资源丰富，不需要那么大的活动地便可达到能量需求，所以日活动范围相对较小，特别是到了冬天，仅有树皮、藤皮、苔藓等有限的食物资源。川金丝猴雌雄个体间有着明显的性二型，特别是个体成年后，雄性个体个头大而雄壮。

肩背部有长而浓密的毛发，色泽金黄，唇边有大而饱满的嘴角瘤，体重和犬齿的性二型差异随着身体大小的增大而明显增加，成年雄性的犬齿长而尖；雌性个体稍微偏小，肩背部无下垂的长毛，毛色与成年雄性相比稍浅，呈现浅棕至深棕色，无大嘴角瘤。

2、川金丝猴婚配制度及社会结构

婚配制度是指群体中的个体为获得配偶、婚配的各种类型，包括配偶如何获得，获得的数量，配偶的持续时间、配对后联系特征，以及对后代的抚育情况等，是个体间通过竞争将自己的基因稳定遗传下去的一种适应性策略。

非人灵长类的婚配制度分为单配制和多配制，表现为四种形式：一雄一雌的单配制，如门岛叶猴、夜猴；一雄多雌制，如黑白疣猴、长鼻猴；一雌多雄制，如黑狮面狨、普通狨；多雄多雌的混交制，如恒河猴等。对于野生川金丝猴社会结构的研究始于陈服官先生，发现川金丝猴的每一个野生自然群体都是以多个小家庭的聚集形成的。

通过多年来对野生川金丝猴连续跟踪观察，不断深入的研究发现川金丝猴是典型的一雄多雌制的后宫式群体，其社会结构是灵长类中最为复杂的重层社会，即个体间由纽带关系形成基本联属，通过两个或多个层面的纽带关系将群体中的个体层层联系起来而形成的一种多层次的社会结构。

由多个社会单元嵌套在一起，形成了这种更复杂、更特殊的社会结构，它们的个体数量可达到几百只，核心结构通常是嵌套在更大的社会单元内的一雌多雄的基本生殖单位。在该社会结构中，川金丝猴是以一只成年雄性带着几只成年雌性和亚成年雌性及其后代形成基本的“小家庭”单位（OMU）。

雄性后代在性成熟之前会被驱赶到光棍群里，只有雌性留下来繁殖，OMU中仅有一个成年雄性，OMU的主雄也会时有替换发生；多个OMU共同生活在一起取食、休息，共享一片家域，聚集形成繁殖分队，雌性在家庭单元之间也会来回迁移。

特别是当留在家庭中的雌性达到性成熟时，如果其生父仍是家长，雌性会通过迁移，来避免近亲交配；从OMU被驱赶出去的未成年雄性、被替换过的主雄及一些在周边游离的孤雄形成了一个全雄性个体的集合，即全雄单元。

若干个全雄单元聚集组成的一个大的全雄群体，称之为全雄群或光棍群；全雄群常常跟随在繁殖群左右，寻求交配机会，伺机取代和替换雄性家长，全雄群与繁殖群在一起互相博弈竞争，形成了第三层群组。

不同的群组，在特定的季节分离-聚合，形成更大的社群，对个体的基因交流发挥着巨大的作用。川金丝猴群体中的重层社会是由四个层面嵌套而成的：第一层unit（基本单元）；第二层band（分队）；第三层herd（群组）；第四层troop（社群）。

02深入了解川金丝猴的研究进展，金丝猴的适应演化遗传机制还需探究

近年来，对于川金丝猴的研究工作逐渐系统化，以西北大学李保国教授的团队和中科院北京动物研究所李明研究员的团队为代表，对川金丝猴的保护和研究做了非常系统全面的工作，在行为学观察和遗传分子层面都取得了显著的成果，还利用全基因组测序和基因功能鉴定等基因组学技术，解析金丝猴的适应演化遗传机制。

对野生川金丝猴的行为学观察研究最大的问题在于川金丝猴常在险峻的高山峡谷之中飞快的移动，并且生性机敏、很怕人，通过西北大学李保国教授团队对秦岭周至国家级自然保护区玉皇庙西梁群十余年的连续追踪观察，于1年终于对这群野生种群进行投食招引，近距离观察个体活动。

在近距离观察的基础上，对群内个体识别成为了可能，基于此开展了一系列系统性的行为学观察研究，从个体层面的理毛行为，个体间的等级关系，到单元层面的雌性迁移及社会动态变化，单元内主雄的留幼行为，以及群体层面的群体的空间结构。

全雄群内雄性间的同性性行为，全雄群内基于亲缘关系形成联盟与繁殖群间的博弈竞争等研究，全方面的从社会系统内部调节着手解释川金丝猴的重层社会结构与社会系统调节、个体间的社会联属机制间的关系。

03了解川金丝猴的声音研究进展，深入探究声音的含义、特点以及分类

最早报道了笼养条件下的四对成年川金丝猴发出的声音记录和生物学声谱分析，将川金丝猴的叫声分为了四种，即尖声，恸哭声，咯咯声和哀鸣声，并且指出了尖叫和嚎叫实际上包含了各种形式的发声。

年，对于野生秦岭川金丝猴种群的发声类型基于所处环境信息的发声分为了五种：惊叫声、警戒叫声、警告叫声、冲突后和解叫声以及呼叫声，据此进行了生物学生谱分析，并将野生秦岭川金丝猴种群的发声类型及行为与前人报道的笼养条件下的声音类型相对比。

0年记录了神农架种群野外条件下的叫声，并将声音类型具体分为四大类18种不同类型，并系统描述了各种类型在野外不同环境下的发声和含义、作用，但没有进行任何声学分析，仅根据人的听觉分辨将这些发声分为四大类。

通过对神农架川金丝猴的叫声记录收集，确定了18种声音类型，建立了野外条件下的成年川金丝猴的发声系统，通过由声学特性的定量分析来确定叫声的种类。此外，还记录了每种呼叫类型的社会生态环境。

建立了系统完善的川金丝猴发声节目单，并研究了成年雄性金丝猴的咕咕叫的个体性，所有参数在个体之间存在显著差异，研究表明，成年雄性个体的联系叫声允许个体识别的可靠准确性，由多个声学参数互补增强其准确程度。

结语：目前为止关于川金丝猴的声音的研究主要集中在生物学研究，即声音的含义、特点和基于声学参数分类等方面。相较于声音的其他生物学特性方面的研究，对于在复杂的社会结构中，声音交流的社会联属功能知之甚少。相比于其他的灵长类声音交流联属功能方面的研究，如环尾狐猴、倭黑猩猩等，对于川金丝猴声音交流在社会联属方面的研究仍未涉及。